спорогон (от Споры и греч. gónos - рождение, плод), Спорофит (бесполое поколение) мохообразных, состоящий из коробочки, ножки и присоски (гаустория), внедряющейся в ткань Гаметофита (половое поколение) и получающей от него питательные вещества. Коробочки и ножки С. некоторых мохообразных способны вырабатывать часть органических веществ, необходимых для питания, путём Фотосинтеза. С. развивается из зиготы (См. Зигота) в расширенной части женского полового органа - архегония (См. Архегоний). В коробочке из клеток археспория (См. Археспорий) в результате Мейоза образуются споры. У многих мохообразных (зелёные мхи, некоторые печёночники) ножка созревающего С. удлиняется, перемещая коробочку в благоприятное для рассеивания спор положение.

(Bryophyta), отдел царства растений, объединяющий примерно 14 000 мхов и 9000 видов печеночников. Изучающее их направление ботаники называется бриологией.

Моховидные делятся на 3 класса: листостебельные, или просто мхи (Musci), печеночники (Hepaticae) и антоцеротовые (Anthocerotes), которые некоторые специалисты считают одной из групп предыдущего класса.

Моховидные - мелкие растения длиной обычно несколько сантиметров, хотя некоторые водные виды достигают 30 см. Все они содержат необходимый для фотосинтеза зеленый пигмент хлорофилл, хотя внешняя их окраска варьирует от почти черной до беловато-салатной. Тело имеет стебель и листья (эти термины применяются здесь условно, поскольку сосудистых тканей у моховидных нет) или представляет собой плоскую листовидную структуру - слоевище. Корней нет, и в почве или ином субстрате моховидные закрепляются длинными нитевидными ризоидами. В отличие от сосудистых растений (папоротников, саговников, хвойных, цветковых и т.п.), моховидные не имеют специализированных тканей для транспорта по всему растению воды и питательных веществ.

Моховидные встречаются в самых разных местообитаниях. Большинство видов растет на сырой почве, гниющей древесине и стволах деревьев, но некоторые приспособлены к жизни в экстремально сухих условиях, например в пустынях и на открытых скалах, где их рост возможен только во время влажного сезона. Некоторые моховидные обитают под водой - в болотах, реках и озерах; морские виды неизвестны. Во влажных тропиках моховидные развиваются очень бурно, иногда свешиваясь длинной бахромой с древесных ветвей или покрывая толстым ковром стволы и почву. Они также образуют основную часть растительного покрова торфяных болот и тундры.

Моховидные способны к быстрому расселению, поскольку размножаются не только половым, но также бесполым и вегетативным способами. При вегетативном размножении происходит либо разделение растения на части, развивающиеся в самостоятельные особи (такие клоны, разрастаясь, иногда способны быстро захватывать обширные территории), либо образование специализированных репродуктивных структур. У одних видов новые экземпляры возникают из обломившихся верхушек листьев, у других - из регулярно образующихся особых выводковых телец, специализированных почек или ветвей, а также из клубеньков. Почти каждая из вегетативных клеток, если изолировать ее от прочих, может регенерировать в целую особь.

Некоторые моховидные наряду с лишайниками (симбиотическими организмами, состоящими из грибных и водорослевых компонентов) первыми поселяются на голых камнях, способствуя их разрушению и образованию содержащей гумус почвы, на которой могут поселяться другие растения. Экономическое значение моховидных невелико, если не считать сфагновых мхов, дающих после отмирания торф, используемый как топливо, упаковочный материал и почвоулучшающая добавка. В прошлом эти мхи, которым свойственна очень высокая влагопоглощающая способность, применялись также в качестве перевязочного материала.

муж., род. мха и моха; мн. мха и мхи; бесцветочное, пресмыкающееся растение множества родов и видов, близкое к ягелям, лишаям: мох ветвист, пушист, ягель кожист; есть переходные виды, например исландский или грудной мох, Lichen или Cetraria islandica; олений мох, C. nivalis и пр. На одном месте и камень мохом обрастает. И камень лежа мохом обрастает. Как в камской мох провалился! От лени мохом оброс. По мхам, по пням, по кочкам, по болотам. Кабы не клин, да не мох, так бы плотник издох (так не кто бы плотнику помог). Водяной мох, лягушачий шелк, нитчатка, тина, Conferva.

| Мох, моховое болото, мшина, моховина, мховина, мошина, мшара, мшарина, мшава, мшарь, мшарник, мшище, моховище, мшистое болото, кочкарник, поросший мохом, мох по топи, где негниючий мох нарастает саженными пластами. Мал, да конопляник; велика да моховина.

| Мшина, одна моховая глыба, мшистая кочка;

| Мшина или мшарина, мшавина, замшеное, шершавое, ворсистое, пушистое место на какой-либо вещи.

| Мшина, мшинка, мошинка, одна моховая былинка, стебелек.

| Мох, мошек, пух, пушок, мягкие и тонкие махры, шерсть и волокна. Моховой, мховый, мшанный, мшаной, мошной, к моху относящийся, из моха состоящий. Моховое болото. Мховый запах. Мшаная конопать. Моховая конопатка, деревянная, для пробою, мшенья изб. Моховой тетерев, мошник, глухарь, Tetrao uragallus. Мошнику зима за обычай. Мошнику вся зима одна ночь.

| Мошник, ·*пск., ·*твер. мшеник, промшеный хлев.

| Мшище, где добывают мох, или

| продавец мха. Моховой камень, моховик, агат, халцедон, горный хрусталь или аметист с прожилками, волокнами, похожими на мох.

| Мошник, растение Colutea;

| сдобный пшеничный хлеб (·*твер.), который пекут на Юрьев день и едят, выгоняя впервые скот в поле.

| Моховик, моховник ·*новг. мшорнак ·*пск. гриб Boletus bovinus, желтоватый и мшистый.

| Моховик, человек обросший волосами. Моховица, род пресноводной губки, схожей с бадягою; ею обрастают сваи в воде, Alcyonella. Мошншково гнездо. Мошничий бормот. Моховиковый перстень. Моховый табак, ·*сиб. китайской крошки, волокнистой и мелкой. Мшистый, моховистый, обильный мохом;

| обросший мохом, либо

| мшарый, мшавый, мошистый, мшаристый (мшавистый), неровный, шершавый, затертый, затасканный, замшистый, со сбитою ворсой, всклоченный. Мшистая, моховая роза, мох роза. Моховистые места. Мшивое сукно. Мшарые руки. Моховатый, мшанистый, мшистый и мшавый, в меньшей степени. Мшистость жен. мшавость, моховитость и пр. состояние ·по·прилаг. Моховка ·*сиб. мелкая черная смородина, растущая во мшаринах.

| Моховник, ·*архан. мшальник ·*олон. мша(е)ник и мошеник муж. мшануха жен. омшеник, омшаник, омшаничек, клеть, амбар или срубец, ухиченный, уконопаченный, проложенный мохом (чего с прочими холодными пристроями не делают), или такая жь, теплая напогребица, для съестных припасов, для зимовки пчел: теплый сруб над родником, над колодцем. Мшанка, растение пониклица, горица, острица. Мшаница, род моху, который любят пчелы. Мшенка жен. малый омшаник.

| Мох для мшенья. Мохол муж., ·*пск., ·*твер. (от мохлак?) кочка на болотной почве. Вон утка на мохолке сидит! говорят и мохор, мохорок, -рочек. Мшище ср. обильная мшина, где добывают мох. Мохар (мохарь?) муж. растение Digitaria sauguinalis. Мохлаки муж., мн. растение и ягода морошка. Моховая жен. растение Ajuga reptans, см. дубровка
. Мшить, прокладывать, пробивать, конопатить сруб мхом;

| делать мшавым, ворсистым, мшавить, мшарить, делать поверхность шершавою, ерошить и валять. При рубке избы, ее мшат прокладкою моха или пакли; старую избу мшат пробивая, конопатя. Мшеный амбар, клеть, мшенин. Сибирь немшеная, дразнят сибиряков. Изба мшится, ее мшат;

| мшиться, мшаваться, -риться, становиться мшавым, мшистым, ворсистым, шершавым.

| Мшиться, ·*вологод. мне помшилось, помстилось, померещилось, показалось, почудилось, послышалось, привиделось. Мшится, что ль тебе. мститься, мниться. Я мшу и взабыть(?), ·*твер. а я было и забыл. Мшаветь, мшавиться. Эта байка легко мшаветь, мшится. Взомшить ворсу, взбить. Вомшить мох, вбить в шели. Вымшить избу, замшить совсем, промшить всю. Домшилась, изомшилась одежда, истаскалась. Замшалось сукно, замшавело, ворса свалялась. Изомшил всю паклю, издержал на мшенье избы. Много ль намшил. Весь дом, вся крыша омшавела, замшавело, обросла мохом. Болото замшилось, замшавело, запало, заглохло, заросло мхом. Помши еще, поработай; отомшил, кончил. Подомшить бы еще нижние венцы. Перемши сызнова, нехорошо. Промшил весь день. Умшил и ухитил. Мшенье ср. действие по гл. Мшавенье ср. ·сост. по гл. Моховидный, мохообразный, мошистый, на мох похожий. Мохозвездник (сочинен.) растение Mnium palustre. Мохомойник. муж., ·*яросл. растрепа, растеряха, разиня, рохля.

наземные или реже пресноводные автотрофные растения, объединяемые в отдел мохообразных (См. Мохообразные), включающий наиболее примитивные высшие растения. М. подразделяют на 3 класса: антоцеротовые, печёночные и лиственные, или листостебельные. Все они сравнительно просто организованные, многоклеточные, большей частью многолетние (реже - однолетние) растения высотой от 1 до 50 см с частичным обособлением ассимиляционной, водопроводящей и механической тканей; обладают единым циклом развития, различающимся в пределах отдельных групп некоторыми особенностями. Цикл развития М. сопровождается обособлением диплоидного Спорофита (видоизменённого спорангия) на гаплоидном Гаметофите. В результате половое и бесполое поколения развиваются совместно на одном растении, т. е. Чередование поколений у М. носит несколько условный характер. Из споры у М. вырастает ветвистая, многоклеточная нитчатая или пластинчатая Протонема, способная к фотосинтезу. Вследствие развития на протонеме многочисленных почек для М. характерны групповые формы роста (дерновинки, куртинки, подушки), что помогает переносить неблагоприятные условия и способствует вегетативному размножению. У одних М. из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других - радиально или двусторонне-симметричные побеги. Слоевища и побеги могут быть обоеполыми или однополыми; соответственно М. бывают обоеполыми или разнополыми, однодомными и двудомными. Органы полового размножения - антеридии (См. Антеридий) и архегонии (См. Архегоний) - чаще располагаются группами среди многоклеточных стерильных нитей - парафиз и окружены особыми листовидными выростами. В антеридиях (продолговатых мешочках на ножке с однослойной оболочкой) образуются двужгутиковые сперматозоиды, для передвижения которых к яйцеклетке необходима вода. В нижней расширенной части архегония помещается яйцеклетка. Оплодотворение и дальнейшее развитие зиготы происходит в архегонии. Из зиготы за несколько месяцев развивается спорогон - орган бесполого размножения (спороношения), в значительной степени утерявший самостоятельность. Зелёное стеблеобразное тело молодого спорогона затем становится жёлтым, коричневым или тёмно-красным и дифференцируется на верхнюю спороносную часть - коробочку и нижнюю - ножку со стопой, которая врастает в ткань материнского растения. При образовании спор из археспория (спорогенной ткани) происходит Мейоз. Зигота и спорогон у М. диплоидны и составляют бесполое поколение - спорофит. Протонема, слоевищные и олиственные гаметофоры гаплоидны и относятся к половому поколению - гаметофиту; в основном на них ложатся функции автотрофного питания. Благодаря этому и способности гаметофита к вегетативному размножению цикл развития М. длительное время может происходить без образования спорофита (у некоторых видов спорогоны неизвестны). Гаметофиты М. морфологически разнообразны, однослойные листовидные выросты стебля (филлоиды) отличаются большим варьированием признаков. Спорогоны же во многих группах обнаруживают значительное сходство. На стеблях олиственных М. образуются также хлорофиллоносные листо- или нитевидные выросты - парафиллии, булавовидные волоски, вторичная протонема и нитевидные Ризоиды, которые, как войлоком, могут обволакивать наземные или подземные части растений. Ризоидами слоевища и стебли прикрепляются к субстрату или плотно соединяются между собой. У М. установлены Апоспория и Апогамия, гибридизация и Полиплоидия, что даёт основания для признания их участия в видообразовательных процессах. Наряду с этим у М. распространено формирование Клонов, что способствует сохранению местных адаптивных изменений.

Антоцеротовые М. (Anthocerotae) - своеобразная группа из 2 семейств с 6 родами, объединяющими свыше 300 видов, распространённых преимущественно в тропиках, в СССР 4-5 видов. Слоевище у них обычно лопастное или розетковидное с погружёнными в него антеридиями и архегониями. Спорогон, как правило, вытянутый, стручковидный, способный удлиняться благодаря меристеме (См. Меристема), расположенной в его нижней части, с колонкой в середине и с устьицами в наружных стенках; у основания окружен обёрткой и раскрывается 2 створками сверху вниз. Кроме спор, образуются одно- или многоклеточные бесплодные короткие нити - элатеры, способствующие распространению спор. В клетках слоевища и спорогонов содержится 1 или несколько хроматофоров с Пиреноидами.

Печёночные М., или печёночники (Hepaticae), подразделяются на 2 подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые. В отличие от других М., у печёночников протонема слабо развита, недолговечна и на ней обычно развивается одно слоевищное или листостебельное растение дорзо-вентральной структуры; в клетках гаметофита содержатся одно или несколько масляных телец постоянной формы; ризоиды одноклеточные. Спорогон чаще без хлоропластов, лишён колонки, и на его стенках отсутствуют устьица. У некоторых маршанциевых обнаруживается сходство с антоцеротовыми, поэтому антоцеротовых рассматривали как подкласс печёночных М. Гаметофит печёночников отличается большим разнообразием, спорогоны однотипны. Маршанциевые печёночники (Marchantiidae) - слоевищные формы, обычно в виде дихотомически ветвящихся маленьких розеток или крупных лентовидно стелящихся слоевищ, прикрепляющихся к почве ризоидами; мужские и женские гаметангии погружены в ткань слоевища или приподняты на особых подставках. Преимущественно напочвенные растения, редко скальные или водные, распространены по всему земному шару, особенно богато представлены в тропиках. Известно 16 семейств с 35 родами, объединяющими около 420 видов, включая ископаемую Naiadita из мезозоя. Наиболее примитивны М. из порядка сферокарповых с просто устроенным слоевищем, иногда с масляными тельцами в особых клетках, с однослойной стенкой спорогона и с питательными клетками вместо элатер. Для М. порядка маршанциевых характерно сложное строение слоевища с разделением на основную и ассимиляционную ткань, с масляными тельцами в особых клетках и со склеренхимными волокнами (у некоторых видов). Слоевища часто с воздушными камерами и воздушными устьицами, с нижней стороны с брюшными чешуйками и одноклеточными гладкими и язычковыми ризоидами. Спорогон обычно более сложного строения. Среди них риччиевые рассматриваются как вторично упрощённые, с гаметангиями и спорогоном, развивающимся внутри мелких, чаще розетковидных слоевищ. Юнгерманниевые печёночники (Jungermanniidae) включают группу слоевищных и олиственных растений, в вегетативных клетках которых, как правило, по нескольку масляных телец; ризоиды гладкие, одноклеточные. Эпифитные, напочвенные и наскальные растения особенно богато представлены в субтропиках и тропиках. 45 семейств объединяют свыше 240 родов, включающих около 9 тыс. видов. У представителей порядка метцгериевых слоевище одно- или многослойное, недифференцированное (у некоторых с брюшными или спинными, иногда листовидными чешуйками и стеблями с листовидными лопастями); коробочка двух- или многослойная. Растения порядка гапломитриевых прямостоячие, с трёхрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые стенки. Наиболее многочисленны и разнообразны М. порядка юнгерманниевых, для которых характерны 2 ряда цельных или лопастных боковых листьев без жилки и более мелкие (иногда отсутствуют) брюшные листья - так называемые амфигастрии; стенки коробочки многослойные.

Лиственные М., или листостебельные М. (Musci), подразделяются на 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые. Растения радиально-, редко двусторонне-симметричные, спиральноолиственные; листья цельные, зубчатые или по краю реснитчатые, однослойные, реже дву- или многослойные, с жилкой или без жилки; с многоклеточными, ветвистыми ризоидами. Спорогоны верхушечные или боковые, разнообразные по форме, строению и окраске. Около 15 тыс. видов (по др. данным, до 25 тыс. видов), объединяемых в 660 родов. Сфагновые, или торфяные, М. имеют крупные, прямостоячие стебли с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку; беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые. Листья однослойные, веточные и стеблевые, без жилки, из чередующихся хлорофиллоносных и водоносных клеток. Спорогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой и недоразвитыми устьицами, без ножки, со стопой, вросшей в безлистную удлинённую архегониальную веточку стебля. Споровый мешок сводообразно покрывает верхнюю часть колонки. Распространены по всему земному шару: преобладают на болотах, в тундре, во влажных лесах. Андреевые М. - мелкие красно-бурые (до чёрных), с однослойными листьями; растут на скалах подушечками. Коробочка удлинённо-яйцевидная, на ложноножке, раскрывается 4-8 створками, без устьиц, со споровым мешком в виде свода над верхней частью колонки. Распространены высоко в горах, а также в северных широтах. Бриевые М. - наиболее обширная, разнообразная группа. Коробочка обычно на настоящей ножке, с устьицами, чаще после опадения крышечки открывается наверху широким отверстием - устьем. У многих по краю устья образуется 1-2 ряда выростов - зубцов (называемых простым или двойным перистомом), которые служат для рассеивания спор. Колонка, как правило, пронизывает споровый мешок. (Цикл развития см. Лиственные мхи.)

М. распространены повсеместно. Поселяются повсюду, кроме морей, засолённых почв и местообитаний, скрытых под ледниками или подверженных сильной эрозии. Антоцеротовые и печёночные М. распространены в основном в странах с тропическим или умеренным влажным климатом; только немногие приспособились к произрастанию в сухих местах. Лиственные М. растут почти повсеместно, однако наибольшего развития достигают на увлажнённых местах, в лесах, тундре; на болотах М. образуют основную массу торфяных залежей. Интенсивно развиваясь, М. способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов и др. с.-х. угодий. В связи с антибиотическими свойствами некоторых М. их применяют иногда как перевязочный материал. Используют в качестве подстилки для скота (преимущественно сфагновые М.), в строительной технике для изготовления плит и др.

Лит.: Флора споровых растений СССР, т. 1, 3, М. - Л., 1952-54; Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н., Определитель сфагновых мхов СССР, Л., 1968; их же, Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи, Л., 1970; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2ed., v. 2, N. Y., 1955; Schuster R. M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, v. 1, N. Y. - L., 1966; Parihar N. S., An introduction to embryophyta, 5 ed., v. 1, Allahabad, 1969.

И. И. Абрамов.

Печёночные мхи: 1 - Plagiochila asplenioides. Листостебельные мхи: 2 - Sphagnum magellanicum, 3 - Sphagnum palustre.

Листостебельные мхи: 1 - Sphagnum fuxum, 2 - Ptilium crista-castrensis.

Печёночные мхи: 1 - Riccardia pinguis. Листостебельные мхи: 2 - Funaria hygrometrica.

Печёночные мхи: Conocephalum conicum.

Печёночные мхи: 1 - Marchantia polymorpha. Листостебельные мхи: 2 - Dicranum scoparium, 3 - Sphagnum recurvum, 4 - Splachnum rubrum, 5 - Polytrichum commune, 6 - Fontinalis antipyretica, 7 - Bryum marratii, 8 - Rhytidiadelphus triquetrus.

Атоцеротовые мхи: 1 - Anthoceros punctatus. Печёночные мхи: 2 - Riccia glauca, 3 - Riccia fluitans.

МОХ, мха и моха, мн. мхи, ·муж. Растение с корневыми волосками вместо корней, состоящее из плоского слоевища или стелющееся по земле, растущее в сырых местах на деревьях, на камнях. "Вкруг все дико, ель, сосна да мох седой." А.Майков. "Солнца луч играет мохом в трещине сырой." Лермонтов. "Мхом поросшие ступени." Пушкин.

стелющееся или прямо стоящее споровое растение, обычно растущее в сырых местах на земле, на деревьях, на камнях.